(一) 胎膜形成
胎膜是从母体吸收营养和氧气供给胎儿,又将胎儿代谢产生的废物和二氧化碳运走,并能合成酶和激素,是维持胎儿发育和保护其安全的一重要暂时性器官,由绒毛膜、羊膜、尿膜和卵黄囊组成 (图14)。
胚胎的外胚层和体中胚层沿胚盘周围向胚胎上方形成羊膜皱襞,并逐渐合拢、接触,最后接触部分融合消失,形成把胚胎包围起来的两个囊腔,内层为羊膜,其腔称为羊膜囊; 外层的外面很快出现大量绒毛,称为绒毛膜,其腔称为绒毛膜囊。
图14 猪胎膜
在形成羊膜皱襞的同时,胚盘向下弯曲呈虾状,内胚层和脏中胚层也沿胚盘向下形成皱襞,将原肠腔分成胚胎体内原肠和体外的卵黄囊。很快原肠后端 (后肠) 生出一个盲囊,突出于胚内原肠之外,称为尿囊,其膜称尿囊膜。
总之,在尿囊未充分扩大时,胚胎周围从内向外被羊膜囊和绒毛膜囊包着,两囊间是尿囊和卵黄囊。尿囊快速增大,和羊膜、绒毛膜出现不同程度的融合,融合后称绒毛膜尿膜囊、绒毛膜羊膜囊。与卵黄囊融合使卵黄囊壁血管化,在胎盘形成前卵黄囊起暂时胎盘作用,从子宫乳中吸取养分。
尿膜由脏中胚层的血管层覆盖在内胚层上构成,尿膜上有大量血管分布,与绒毛膜融合使绒毛膜血管化,毛细血管生入绒毛内,构成胎儿胎盘血管网。尿膜上血管发育成脐动脉和脐静脉,形成胎盘循环。
猪是多胎,子宫角中胎囊彼此可接触,接触处不生绒毛,且彼此可连接起来形成管状。
雌性胎儿的生殖器官在胎儿期无分泌功能,雄性的在胎儿期睾丸就能分泌雄激素。两胎膜接触后,有的不仅仅只是连接,且胎膜血管也可能出现融合连通,若血管连通的是一公一母,雄胎儿睾丸分泌的雄激素就能流进雌性胎儿体内,对雌性胎儿的生殖器官发育产生抑制,引起输卵管、子宫等发育不全,结果出生后可成为假母猪。
(二) 胎盘
1. 结构 胎盘是由胎膜的尿膜绒毛膜和妊娠子宫的黏膜共同构成的连接体,前者称为胎儿胎盘,后者称为母体胎盘; 胎儿的血管和子宫血管各自分布到自己的胎盘上,不直接相通,只是在此进行物质交换,确保胎儿发育需求。
猪为上皮绒毛膜胎盘 (图15),此型胎盘母体血液和胎儿血液之间隔六层组织 (母体胎盘三层分别是子宫血管内皮、结缔组织、子宫黏膜上皮,胎儿胎盘三层分别是绒毛膜上皮、结缔组织、胎儿血管内皮)。绒毛基本上均匀分布于绒毛膜上,绒毛膜插入子宫上皮腺窝内。其特点为结构简单、联系松弛、分娩顺利、易流产、产后子宫恢复快。
2.胎盘的生理功能
(1) 渗透、弥散作用: 物质通过胎盘除单纯弥散外,胎盘还能主动选择使某些物质通过,这称为胎盘的 “屏障作用”。矿物质均可通过胎盘; 钙、磷可逆浓度梯度通过,饲料中缺钙时母猪骨中钙被动用供给胎儿,会导致母猪产后瘫痪。
细菌不能通过胎盘,但细菌产生的毒素可通过胎盘; 病毒可通过胎盘感染胎儿,所以,胎盘屏障的防御作用并不是十分完善的。病毒或毒物 (如细菌毒素) 作用于器官分化阶段胚胎,不出现炎症或白细胞增殖,而是胚胎分裂分化受阻,产生异常发育。发育越快速的器官受害越重,最后导致胎儿畸形。
图15 猪上皮绒毛膜胎盘
(2) 内分泌作用: 猪胎盘能合成雌激素,雌激素与孕酮协同作用于子宫,使其与胚胎发育同步。猪怀孕后有时可因孕酮生成不足,或雌激素分泌升高,引起假发情。
(3) 免疫功能: 胎儿和胎盘对母体是异物,但并没有出现免疫排斥现象,显然胎盘是免疫保护器官。
(三) 脐带
脐带连接着胎儿和胎盘。胚胎发育早期,胚盘前后向下弯曲成虾状,体侧壁也向内折叠,结果形成一轮,伴随羊膜腔的扩大轮变成筒状,不久卵黄囊茎和脐尿管 (尿囊茎) 相互靠近圆筒变小,最后增殖的结缔组织把内外体腔堵死,形成脐带。猪脐带内由两条脐动脉、一条脐静脉、脐尿管 (尿囊茎)、卵黄囊遗迹(卵黄囊茎退化残留物) 和黏液组织组成。出生后脐尿管变成膀胱正中韧带,两脐动脉变成膀胱圆韧带,脐静脉变成肝圆韧带。仔猪脐带较长,约25厘米。
(四) 胚胎的营养
在未脱出透明带前,分裂球内贮存物可满足发育需求。脱出透明带后其营养通过滋养层从子宫乳中获取。胎盘形成前靠卵黄囊从子宫乳中吸取营养,胎盘形成后靠胎盘从母体血液获取营养。
(五) 妊娠后母体变化
妊娠后母体变化如下: 卵巢上黄体变成妊娠黄体,分泌孕酮; 子宫运动性减弱,子宫肌细胞增大,子宫壁变厚; 子宫腺扩张、伸长、卷曲,分泌子宫乳; 子宫颈口收缩紧闭,腺细胞分泌黏稠液形成子宫塞; 阴道干燥,黏膜苍白; 母猪食欲增大,代谢旺盛,消化力增强。
(六) 妊娠期饲喂
妊娠期是整个养猪生产周期的关键时期之一,在营养供给上各种营养必须有一适当量和平衡比例,此期需特别注意两点: 一是妊娠料中各种营养要全价 (特别是维生素、微量元素和必需氨基酸要齐全),要能满足胎儿、子宫、胎膜发育增长需求和后期泌乳贮备; 二是妊娠刺激母猪增重,特别是妊娠后期,物质和能量代谢提高,对能量和氮的利用率远远高于非妊娠母猪,所以妊娠母猪易增膘。母猪在妊娠期内适量的营养贮备,对产后泌乳和母猪健康是有利的,但过多贮备,会使猪体太肥,子宫体周围、皮下和腹膜等处脂肪沉积过多,影响并导致子宫壁血液循环障碍,降低胚胎存活率。
妊娠后,母猪食量大增,每天吃六成饱就能满足胎儿、子宫等生长发育需求,若让自由采食,必导致过肥,所以妊娠期必须严格限饲。妊娠母猪的体型如图16所示。
(a)过瘦型
(b)瘦型
(c)标准体型
(d)肥胖型
(e)过肥型
图16 妊娠母猪体型
1. 妊娠早期 (配种25天) 妊娠前25天,受精卵死亡率可达30%~40%,因此,此期饲养管理重点是提高受精卵存活率。配种后至怀孕3天,母猪高食量能使血循环加快,血中孕酮被肝脏灭活机会增大,血中孕酮浓度降低,导致受精卵死亡率增加。所以,第一、二胎母猪每头每天喂1.8千克,其他胎次喂1.5千克为宜。3天后影响较小,第一、二胎为2.0千克/天,其他胎次以1.8千克/天为宜。现进一步研究发现,配种后48~72小时是关键期,食量一定要小。
此外,在受精卵着床前,营养通过渗透从子宫乳获得。此期,若应激引起母猪内分泌紊乱或子宫有轻度感染,子宫乳必见异常,结果受精卵不但不能继续发育着床,反而会因营养障碍而缓慢萎缩死亡。因此,妊娠早期 (前5周) 一定把对母猪的应激降至最低,为防争斗应激,此期最好单独饲养。
2.妊娠中期 (26~90天) 此期为母猪体况调整期。一般每天每头2~2.5千克,但要依母猪大小和膘情增减喂量。冬天体况差者要特别注意适当增量,此期一定要把体况调整至3+(图16)。肉眼观察,大的骨骼如肩胛骨、髋结节等可看到轮廓,但影影绰绰又看不清,此为 “3+”。
妊娠期母猪保持 “3+” 体况十分重要,因为这样的体况可使母猪到泌乳期有最大采食量。
母猪在哺乳期要动用自身贮备用于泌乳,故哺乳期母猪必有一定失重,生理情况下允许失重为10千克。哺乳期失重与母猪繁殖性能高度相关,每增加10千克失重,母猪断乳后发情期将向后推3天,下窝产仔数减少0.5头。恢复体重需至少50千克饲料。
为减少母猪失重,就必须让母猪妊娠期保持3+体况,因为这样的体况可使母猪到泌乳期达最大采食量,断奶后失重最少,能如期发情。
3. 妊娠末期 (91~110天) 胎儿体重2/3在此期增长,为确保胎儿初生重最大化,此期一定要增加营养,日喂量要逐渐增加,分娩前10至15天要增至每天3~3.5千克 (依母猪大小与肥瘦调整喂量),必要时料中可添加一定量脂肪。若不适时增量,不但降低仔猪初生重,且严重影响母猪泌乳期食欲。
仔猪初生重与仔猪成活率和一生的发育速度高度相关 (表1)。有 “出生差一两、断奶差一斤、出栏差十斤” 之说,可见仔猪出生重的重要性。初生重800克以下,一半以上养不活,所以,初生重700克以下的多数仔猪都淘汰。
表1 仔猪出生重与死亡率的相关性
仔猪出生重/克 | 死亡率/% |
800以下 | 56.5以上 |
800~1 000 | 33 |
1 000~1 200 | 20 |
1 200以上 | 10以下 |