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变异
书籍:中国农业百科全书·畜牧业卷上    来源:辈宠网

群体中个体间的差异,特别指同一物种内不同个体间的差异, 这种差异称为个体变异。广义的变异还包括个体细胞内恒定结构的差异(个体内变异) 和群体间的差异 (群变异)。

变异是生物界的普遍现象之一。变异不仅表现在有机体的外部和内部构造上, 而且表现在生理生化等内在指标以及行为习性等方面。引起这些表型变异的原因有两个因素,即基因型的变异和环境条件的变异,从而变异也有遗传和不遗传的变异之分。

不遗传的变异 又称饰变或波变。由环境条件引起的表型变化,即所谓获得性。这种获得性由于没有引起遗传物质的相应改变,所以是不遗传的。例如,同窝出生的纯种猪,分别养在不同环境条件下,营养充足的个体长得大些,营养不足的个体生长发育受阻,这种营养水平高低引起的表型变化,显然是不遗传的,因为一般环境条件的变化并不引起遗传物质的变异。此外,绵羊的断尾, 鸡的断喙等创伤虽然可引起动物行为的某些变化, 但这类创伤也是不遗传的。

遗传的变异 遗传物质变化引起的变异。产生途径有两个。一是基因重组,通过基因的自由组合和交换实现;二是突变,包括基因突变和染色体畸变,这是产生新的遗传基础的基本形式。

基因突变 染色体一定位点的遗传物质变化, 又称点突变。通过突变,由一个基因变为它的等位基因。由于基因是某一DNA片段,因此从分子水平理解,基因突变实质上是DNA分子片段的碱基位置和顺序的变化,包括了核苷酸中碱基的转换(一种嘌呤变成另一种嘌呤,或一种嘧啶变成另一种嘧啶)、颠换(由嘌呤变成嘧啶, 或由嘧啶变成嘌呤) 以及移码突变 (DNA分子长链中增加或减少一个或几个碱基对)。

基因突变在自然界中广泛存在。早在1791年,美国马萨诸塞州赖特(S. Wright)的羊群里,发现一只腿短而弯曲的公羊,赖特养育了这只公羊,次年用它与15只母羊交配,生下15只小羊,其中2只矮腿羊又互配,逐渐形成了矮腿安康羊品种。原产于英国的海福特牛一般都有角, 但在有角牛群里偶然出现了无角突变个体,通过培育,形成了无角海福特牛。此外,家养动物的各种毛色突变,果蝇的白眼、小翅、残翅等突变性状,也都是基因突变引起的。基因突变在生长发育的任何时期、任何细胞中都可能发生,但只有发生于减数分裂过程中性细胞的突变,才能遗传给后代,体细胞内的突变在高等有性生殖动物是不能直接遗传的。基因突变有显性突变和隐性突变之分。由隐性基因突变成对应的显性基因称为显性突变,如鸡的常羽突变成卷羽,牛的有角突变成无角。这种突变一旦在性细胞中发生,就可在其发育成的有机体中表现。由显性基因突变成相应的隐性基因称为隐性突变, 如牛的黑毛突变成红毛,鸡的玫瑰冠突变为单冠。这种突变发生后,需要在子代中逐渐扩散, 只有在隐性基因纯合时才表现突变性状。另外,决定数量性状的多基因的突变,属于微效突变, 要用统计方法才能识别。

染色体畸变 染色体结构和数目的变化。由于每个染色体上排列着很多基因, 所以染色体数目或结构的变异,均可引起遗传信息的改变,从而引起表型的变异。

一般认为, 染色体结构变异起因于染色体或它的亚单位——染色单体的断裂,每一断裂产生两个断端,这些断端又以不同形式连接起来,出现以下四种变异。①缺失。染色体丢失了片段。②重复。染色体增加了片段。③倒位。染色体片段作180°颠倒, 造成染色体内的重新排列。④易位。非同源染色体间相互交换染色体片段, 造成染色体间的重新排列。

在家畜中发现最多的染色体结构变异是易位, 包括交互易位和罗伯森易位。例如, 法国学者C.P.Popescu (1984) 总结了家猪中出现的15种交互易位, 它们分别发生在第1、4、5、6、7、8、9、11、13、14、15、16号染色体间。易位的主要遗传效应是使产仔数下降,下降幅度为26%~100%。染色体的罗伯森易位又称着丝粒融合,在牛、猪、山羊等家畜中均有报道,已检出的牛常染色体罗伯森易位达十多种。其中最常见的是1/29易位, 全世界已在40多个品种中检出,而且有些品种中的发生频率甚高,如瑞典红白花牛中为12.4%,意大利罗曼格拉牛中占32%。中国进口的苏系西门塔尔牛中曾达33.3%。1/29易位使繁殖率下降6%~13%,造成很大经济损失。罗伯森易位也影响生长, 如日本发现一例核型为37, XX, t (13p,17p) 的杂种猪, 7个月龄才14千克。

染色体数目的变异是指染色体数发生了不正常的变化,包括整倍性变异和非整倍性变异。整倍性变异是以染色体组为单位的增减,包括单倍体和多倍体,这在高等动物中虽有发生,但往往于胚胎早期死亡,因此在活体中极少见到。偶尔在细胞培养中见到多倍体细胞与正常二倍体细胞混存的现象,对表型有一定影响。非整倍性变异是指以正常二倍体(2n)染色体为基数,发生个别染色体的增多或减少。例如,单体(2n—1)、缺体 (2n—2)、三体 (2n+1)等, 多半是在减数分裂和有丝分裂中个别染色体的不分离引起, 且大多发生于性细胞中。非整倍性变异对有机体的影响,往往大于整倍性变异,足见保持遗传物质平衡的重要性。在家畜中已有先天性卵巢发育不全综合征的猪 (37, XO)、马(63,XO)、绵羊(53,XO) 以及先天性睾丸发育不全综合征猪 (39, XXY) 等报道。人们早已发现玳瑁色雄猫大多是不育的,经检查它的核型为39,XXY, 也属于先天性睾丸发育不全综合征。

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