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由大脑、小脑和脑干构成的高级中枢神经系统。位于颅腔内, 后端接脊髓。

发生 脑由胚胎期间的神经管前端发生。神经管前段先形成三个脑泡, 为前脑、中脑及菱脑。前脑分化为端脑及间脑,菱脑分化为后脑及延髓,最后形成五个脑泡。

马 脑

(a) 马脑(背侧面) 1. 嗅球; 2. 大脑纵裂; 3.脑沟;4. 脑回; 5. 小脑半球; 6.小脑蚓部;7. 枕叶;8.顶叶;9. 颞叶 10. 额叶

(b) 马脑(复侧面) 1. 嗅球;2.内侧嗅回;3.外侧嗅回;4. 漏斗;5.灰结节;6.梨状叶; 7. 乳头体; 8. 大脑脚;9. 脑桥;10.延髓锥体; 11. 舌下神经根; 12. 舌咽神经、迷走神经和副神经根; 13. 前庭耳蜗神经根; 14. 面神经根; 15. 外展神经根; 16. 三叉神经根; 17. 滑车神经根;18. 动眼神经根; 19. 视束交叉

(c) 马脑(正中矢面) 1. 小脑皮质;2.小脑髓树; 3. 延髓; 4. 第四脑室; 5. 前髓帆; 6.脑桥;7.四迭体;8.中脑导水管; 9. 大脑脚; 10.乳头体; 11. 脑垂体; 12. 第三脑室; 13. 灰结节; 14. 视束交叉; 15. 嗅球; 16. 室间孔; 17. 穹窿; 18. 透明隔; 19.胼胝体; 20. 丘脑中间附着部; 21. 松果体

大体结构 脑的内腔称为脑室。端脑, 即一对大脑半球, 内腔为侧脑室 其后为间脑,内腔为第3脑室。间脑之后连中脑,内腔为中脑水管。中脑水管之后为第4脑室,室的背顶是小脑,下底是脑桥和延髓,延髓的后端接脊髓。通常又将脑分为大脑(端脑)、小脑和脑干三部,脑干包括间脑、中脑、脑桥和延髓(图)。

十二对脑神经根接于脑底。嗅神经到达大脑半球的嗅球;视神经至间脑的视交叉;动眼神经和滑车神经发自中脑的大脑脚;三叉神经连于脑桥;外展神经、前庭耳蜗神经、面神经以及舌咽神经、副神经及舌下神经均接延髓,通过脑神经或接受外周传入冲动,或自脑传出冲动至肌肉或腺体。

组织结构 均含有灰质和白质。灰质是神经元胞体集中的部位,白质是神经元的突集中形成的传导束。灰质在大脑半球和小脑半球的周围部形成层状的大脑皮质,在白质内神经元的胞体形成灰质核团。自核发出运动纤维传递冲动至肌肉或腺的称运动核,接受传入神经纤维的核团称感觉核。有些感觉核接受低位中枢的传入纤维,再将其转换传至高位的中枢,称中继核。在脑干内,神经元分散分布,其间由神经纤维交叉成网, 围绕着神经元形成网状结构。

大脑半球 有三个部分,即脑皮、嗅脑和基底节。①脑皮的表层是灰质,内部是白质。灰质的表面凹陷形成沟,沟间的索状隆起为脑回。大脑皮质构成高级神经中枢。②嗅脑有嗅球、嗅束、嗅三角、梨状叶和海马等结构,接受嗅刺激。③基底节是运动中枢,在哺乳类动物形成纹状体,其灰质被内囊分隔为尾状核和豆状核上、下三部。内囊由白质构成。

间脑 包括丘脑、下丘脑、丘脑上部和丘脑底部。丘脑是感觉中枢,下丘脑是自主性高级中枢,丘脑后部有圆索状的外侧膝状体,连接视束,接受视刺激。在外侧膝状体后方有内侧膝状体,接受中脑后丘的听刺激。

中脑 背顶为四叠体或称顶盖,包含一对前丘和一对后丘,是视觉和听觉的中枢。中脑水管下的部分为大脑脚,脚部是纵向的纤维束,即自大脑皮质传出至脑干和脊髓的传导束。脚底与中脑水管间的部分为被盖。被盖内含有网状结构,动眼神经核,滑车神经核以及红核及黑质等运动神经核。

脑桥 主要含横向纤维,连向小脑。内含桥核是大脑皮质联系小脑的中间站。脑桥的被盖部尚含有网状结构,三叉神经核,前庭神经核,面神经核以及上行和下行的传导束。

延髓 介于脑桥与脊髓之间为心跳和呼吸中枢所在地,一旦损伤则将危及生命活动。延脑内含有网状结构,Ⅴ~Ⅻ对脑神经核以及上下传导径路。

脑干 内均含有网状结构,各脑神经的感觉核和运动核,另外还含有一些中继核团。白质中则有脑和脊髓或脑干间的上行和下行传导纤维束。

小脑 位于大脑半球后面,在第四脑室背顶, 由表面的小脑皮质和皮质下的白质构成, 白质内含小脑核。小脑有三对脚,即后脚连于延髓,中脚接脑桥,前脚通向中脑。

传导径 脑和脊髓的白质都是由神经纤维组成的传导径路,例如大脑皮质的运动神经元,其轴突通过内囊,经大脑脚底,再穿过脑桥、延髓到达脊髓。脊髓的上行通路可经延髓、小脑后脚到达小脑;或经延髓的中继站上行到达丘脑。脑干中的各核团也通过传导束与其他各核发生联系。

脑的脉络丛 位于第四脑室和第三脑室顶壁以及侧脑室内,分别称为第四脑室脉络丛,第三脑室脉络丛和侧脑室脉络丛。脉络丛自脑室壁凸入脑室中,形成一些长褶和许多绒毛状突起,使脉络丛的表面显著扩大,每个绒毛表面衬贴单层上皮,其中含有毛细血管和少许疏松结缔组织。脉络丛有分泌功能,产生脑脊液。

功能

大脑的功能 是调整感觉、运动(躯体运动、内脏运动)、高级神经活动(学习、记忆、觉醒和睡眠等)的最高级部位。

大脑皮层的神经细胞呈垂直柱状排列,成为皮层中各区的基本结构和功能单位。皮层厚度不同,最发达区域分为六层,一般为四层。即分子层、颗粒层、锥体细胞层和多形细胞层,它们的突起可以形成不同侧支回路,借助侧支回路,作用于每一点,形成反馈抑制的返响,细胞的同步化、募集和易化活动,从而减弱或加强皮层该单位活动,并且通过轴突发放冲动达到整合目的。在大脑皮层中排列不同,但具有相同的功能区域,形成了特定的功能区。在十字沟四周一些部位是躯体运动区,管理对侧运动,并具有精细的功能定位,而且功能定位的总图像是倒立的。即后肢肌群的定位区靠近中央,而前肢和头部肌肉定位于外侧。精细复杂的肌群占有较大的定位区,运动比较简单、粗糙的肌群只有较小的定位区,畜种不同在皮层运动区内肌肉定位图像也不同。在皮层侧面区域参与躯体运动的调节部分,反应一般为双侧性,多为调整整个肌群的活动。皮层运动区通过锥体系统和锥体外系统与中枢神经系统低级部位的运动神经元相联系,调节骨骼肌的运动活动。该区又是肌肉关节等本体感觉投射代表区,该区发生障碍,则引起对侧相应部位肌肉瘫痪,同时本体感觉障碍。在顶叶和中央后回有产生触觉、压觉、温度觉和痛觉的体表感觉区。除了头面部的传入感觉向皮层作双侧传入投射外,一般向对侧投射,投射区具有一定的空间分布,也有呈倒置的。投射区域的大小与不同体表部位的感觉灵敏度有关, 感觉灵敏的, 体表部位在皮层的代表区域大。猫、猴等动物还有第二感觉区,在中央后回, 呈双侧体表感觉,投射也有一定空间分布。在大脑皮层后部枕叶距状裂两侧是视觉投射区域。在颞叶皮层外侧区是听觉投射区域。在边缘系统前梨状叶中区和杏仁核有嗅觉和皮层内脏感觉区。颞叶外侧裂附近有皮层味觉区。它们对相应感觉的不同刺激强度, 有不同的识别能力。

大脑皮层的神经元经常还具有持续的节律性电位改变, 反映皮层神经元的活动状态。

下丘脑功能 下丘脑属于间脑结构的一部分, 位于丘脑之下, 后与中脑毗邻,前达视交叉和视前区。大致分为前、内侧、外侧、后四区, 系左右对称结构。各区有不同核团, 其功能各异。下丘脑与边缘前脑、脑干网状结构存在着交互的神经联系, 共同参与内脏功能调节。垂体门脉系统和下丘脑—垂体束与垂体相联系,实现对内分泌功能的调节。下丘脑通过内分泌、植物性神经系统、下丘脑一垂体系统和躯体传出系统在维持动物体内环境恒定、控制许多行为反应的功能整合起着重要作用。

腺垂体的调控: 腺垂体细胞分泌8种激素。涉及动物的生长、行为、发育、生殖、泌乳等功能调控,并影响蛋白质、糖和脂肪代谢,控制水盐代谢和色素代谢。腺垂体是在下丘脑控制下进行活动的。下丘脑无神经纤维直接进入腺垂体, 而是借助特殊的垂体门脉系统实现血管联系。下丘脑促垂体神经分泌细胞分泌9种激素: 即促甲状腺激素释放激素(TRH)、促性腺激素释放激素(GnRH)、生长素释放激素(GHRH)、生长激素释放抑制激素(GHRIH)、促肾上腺素激素释放激素(CRH)、催乳素释放因子(PRF)、催乳素释放抑制因子 (PRIF)、促黑 (素细胞) 激素释放抑制激素(MRIH)、促黑素细胞激素释放激素(MRH)。除PRIF外, 其余均为肽类物质。其神经细胞称肽能神经元,分泌物称调节性多肽。肽能细胞集中的区域称促垂体区。促垂体神经分泌细胞一方面分泌调节性多肽调节腺垂体功能, 同时又与来自中脑网状结构、边缘前脑等处纤维形成突触,接受中枢神经系统的控制,实现神经一内分泌功能调控。

水平衡的调节: 下丘脑通过视上核和室旁核分泌抗利尿激素(ADH)调节水平衡。ADH在神经元内合成后, 经由下丘脑一垂体束的轴浆运输贮存在神经垂体。视上核和室旁核能感受血液渗透压变化。当血液渗透压增加时,兴奋了渗透压感受器, 垂体后叶ADH分泌增加,后者作用于肾脏集合管和远曲小管后段,促进对水分子的重吸收, 动物产生渴感并发动了饮水行为。

摄食行为的调节: 下丘脑中存在着两个中枢, 即摄食中枢和饱中枢。实验观察到, 电刺激下丘脑外侧区, 可发动摄食行为, 甚至在饱食后的情况下仍继续摄食; 反之电刺激腹内侧核, 使正在进食的动物停止摄食。前者控制着摄食行为的发动; 后者调控摄食的终止。用微电极记录上述部位的单位放电, 观察到饥饿动物摄食中枢神经元放电频率增高; 饱中枢神经元放电频率减少; 两者呈相互制约关系, 反之亦然。血糖水平调控摄食中枢和饱中枢的活动水平。饱中枢的神经元对葡萄糖有直接的敏感性。饱中枢与摄食中枢相互制约控制了动物体重的增减和饥饱感。

体温的调节: 当下丘脑与下位脑保持正常联系时,动物体温维持相对恒定, 说明下丘脑是体温调节中枢所在。下丘脑有两个部位与体温调节有关。温热刺激下丘脑前部的视前区, 引起热喘、外周血管扩张等散热反应; 反之, 冷却上述部位,动物出现血管收缩、寒战等抑制散热反应。电刺激下丘脑后部, 可引起肌肉震颤。用温热刺激并不引起动物明显的温热反应。说明下丘脑后部对温度感觉不敏感, 它只接受外周感受器和前区的冲动,发动产热保温反应。前区在体温调节机制中起调定点作用,感知局部血液温度,接受外周皮肤、内脏的温度感受器的传入冲动和与体温调节有关中枢区域的传入冲动, 控制体温水平。

情绪行为的调节: 下丘脑是参与情绪反应控制的重要结构。切除猫下丘脑结节区以上的脑组织, 动物会出现怒吼、咬、挣扎、伸爪、竖尾以及交感神经兴奋的症状, 如立毛、血压上升、瞳孔扩大和发汗等反应。这些表现称假怒。在正常背景下, 上一级中枢对下丘脑控制假怒反应的中枢有抑制作用。利用埋藏电极刺激下丘脑的不同部位, 可激发不同的情绪反应模式, 例如刺激猫的下丘脑前区, 会引起交感神经兴奋和表现出恐惧的反应(如低头、拱背、吼叫等); 反之刺激前区的周围部位则引起逃跑反应。下丘脑不是神经系统参加情绪反应的唯一结构, 例如: 在乳头体以下切断脑, 只能发生片断和零星的情绪反应。所以在神经系统中具有控制情绪反应的神经元环路, 而下丘脑则是此环路的一个重要环节。

生殖的控制: 性行为和生殖活动依赖于下丘脑与垂体的控制。雌激素与雄激素通过下丘脑可影响动物性行为。例如: 将雌激素埋植于乳头体区, 会引起自然的发情期的行为表现。繁殖季节动物的性活动, 下丘脑促性腺激素释放激素(GnRH)分泌增加进而促进垂体释放促性腺激素。下丘脑的内侧视前区使促性腺激素保持一种持久的周期性释放。雌激素对GnRH释放的抑制也是通过这一区域作用的。下丘脑对分娩的发动和泌乳的控制也起关键性作用。分娩活动与催产素的释放有关。哺乳的情绪和吸吮刺激反射性通过下丘脑,抑制PRIF释放, 进而使垂体分泌催乳素增加。

脑干的功能 脑干包括延髓、脑桥和中脑, 与脑的各部分和脊髓均有联系, 传导上下行神经冲动, 并进行初步整合。其内部由前向后有Ⅲ—Ⅻ对脑神经核及薄核、楔核、兰斑、橄榄、斜方体、桥核、红核、黑质等非脑神经核, 成为某些感觉和运动传导的中继站。也是连接大脑, 小脑和脊髓的枢纽。该部有许多重要内脏活动反射中枢,特别是心、血管运动中枢, 呼吸中枢、吸吮、咀嚼、吞咽、消化腺分泌、排泄等与代谢有关的中枢以及喷嚏、咳嗽等与防御有关的中枢、在维持生命活动中起重要作用。脑干与其他脑部和脑干核团间联系复杂, 形成各种反射弧, 实现躯体—躯体反射, 躯体—内脏反射和内脏—躯体反射。通过脑干网状结构下行纤维投射系统调节躯体运动并参与姿势反射, 通过脑干网状结构上行投射系统维持大脑皮质觉醒状态, 其内中缝系统参加调节睡眠—觉醒、镇痛、体温及神经内分泌等活动。

中脑联系大脑、脑桥和小脑, 内有导水管。背侧部分是顶盖,即由两个前丘和两个后丘组成的四叠体。前丘通过前丘臂与外膝状体相连,是视觉的低级中枢。光刺激该部位可以引起瞳孔缩小的对光反射, 也可以引起颈肌及眼球外肌运动, 完成光探究反射。后丘通过后丘臂与内膝状体相连, 是听觉的低级中枢, 也是完成耳蜗感受器反射所必需。声音刺激可以引起颈肌和耳肌运动, 完成声探究反射。中脑腹侧部分是大脑脚, 其背侧被盖部内除有第Ⅲ、Ⅳ对脑神经核外, 还有红核、黑质参与运动的协调, 是姿势反射的整合中枢, 又是锥体外系传导径路的中继站, 这一结构的损伤, 可阻断其与小脑、纹状体及大脑之间的联系,出现肌张力增强,随意运动减少,并导致运动紊乱。中脑的腹侧部称脚底,是锥体束和皮质脑桥束纤维。中脑还有上行的脊髓丘脑束,是痛觉、温觉传导到丘脑的径路。

脑桥和延髓背侧是第四脑室。其内部有第Ⅴ—第Ⅻ脑神经核, 及薄核、楔核、孤束核、疑核、橄榄核、桥核等通过上行的脊髓丘脑束、三叉丘脑束、内、外侧丘系传导机体的痛觉、温觉、触觉、听觉和本体感觉; 下行性传导纤维中有皮质延髓束和锥体外系纤维调节躯体运动。

脑干网状结构从脊髓、延髓的接头部延伸, 穿过延髓、脑桥和中脑内侧全长, 其内散在分布大小和形状不同的神经细胞和纵横交错的神经纤维网络, 这一网络结构通过与中枢神经系统各个部分的联系, 调节内脏活动、控制运动和感觉功能。在延髓网状结构的孤束核、疑核、后疑核中存在呼气、吸气神经元, 在脑桥前端的网状结构内存在呼吸调整中枢, 它们共同调节呼吸运动; 在延髓前端网状结构背外侧部, 后端网状结构腹内侧部, 迷走背核、疑核以及中枢导水管室周灰质等分别存在心交感中枢, 心迷走中枢; 在延髓外侧网状区、孤束核等区还存在呕吐、吸吮、咀嚼、吞咽、唾液分泌等与消化有关的中枢; 在中脑网状结构背外侧区, 有膀胱收缩中枢和膀胱舒张中枢, 脑干网状结构还控制脊髓的低级排尿中枢。进一步研究还证明脑干网状结构腹内侧区是皮质锥体外系抑制性投射通往脊髓的中继站; 延髓网状结构背外侧区、中脑和脑桥被盖对反射性运动和刺激皮质引起的运动有易化作用,是锥体外系易化性投射通往脊髓的中继站,加强骨骼肌的牵张反射。不同性质和来源的感觉传入沿各自传导通路通过脑干, 发出侧枝与脑干网状结构的神经元发生突触联系, 并通过短轴突多次交换神经元到达丘脑,再向大脑皮质广泛区域进行弥散性投射,刺激脑干、网状结构能使皮质保持警觉状态, 切断该处使动物持久昏睡, 因此称这一系统为脑干网状结构上行激动系统。还发现脑干网状结构和中缝核群释放的5-羟色胺与镇痛机制有关。兰斑尾端主要维持去同步睡眠, 脑桥网状结构和兰斑头端释放的去甲肾上腺素可以维持觉醒。

小脑的功能 小脑与外周器官没有直接的神经联系, 但通过三对小脑脚, 即结合臂、脑桥臂和绳状体分别与中脑、脑桥和延脑建立联系, 还与脑桥、延脑有大量双向纤维联系。与前庭核、脑干网状结构共同参与本体感觉和平衡觉的正常维持。而且, 来自大脑皮质的冲动经脑桥传至小脑, 小脑又发出纤维抵达丘脑与红核, 转而返回大脑皮质形成大、小脑之间环路成为运动调节的重要中枢,经常对各种信号进行比较,以调整有关肌肉运动, 使随意运动保持协调。它还接受来自前庭器官、脑干网状结构的信息共同调节躯体不同部分的张力, 使机体在重力的作用下或作加速和旋转运动时保持姿势平衡。它对感觉和植物神经机能调控也有一定作用。

小脑的白质中有齿状核、中位核和顶核等神经核,是小脑皮层传出通路换元的接替站, 也是小脑机能的整合中心。旧小脑与调节肌紧张和牵张反射有关。躯体传入冲动或大脑皮质发出冲动向旧小脑前叶皮质投射, 都有一定空间分布, 即头和躯干的投射区在前叶中部, 四肢投射区在前叶两侧, 排列呈倒置的, 切除前叶肌紧张亢进; 后叶控制肌紧张调节也有一定空间分布, 但躯体各部在旁中央小叶安排是正立的, 即头部代表区在前, 后肢部在后。新小脑对大脑皮质所控制的随意运动的协调有密切关系是锥体外系的一部分。该部切除, 随意运动的力量、方向、速度和稳定性发生扰乱, 肌紧张减退, 四肢无力, 动物不能完成精巧动作, 肌肉在进行动作时, 抖动而且把握不住动作方向, 行走摇晃, 动作越迅速, 协调障碍越大。原脑与身体的平衡有关, 切除该部, 平衡失调。

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