一、研究内容

流行病学研究内容包括感染来源、感染途径、发病季节及寄生虫生活史特点等。

二、研究方法

针对确定的优势虫种，牛优势虫种为：胰阔盘吸虫，矛形双腔吸虫，盖氏曲子宫绦虫，扩展莫尼茨绦虫，蛇形毛圆线虫，尖刺细颈线虫，捻转血矛线虫，硬蜱科各种蜱，牛皮蝇蛆。羊优势虫种为：胰阔盘吸虫，矛形双腔吸虫，盖氏曲子宫绦虫，扩展莫尼茨绦虫，蛇形毛圆线虫，尖刺细颈线虫，绵羊毛首线虫，哥伦比亚食道口线虫，羊仰口线虫，捻转血矛线虫，硬蜱科各种蜱，羊鼻蝇蛆。在全省范围内进行广泛的流行病学调查分析，具体采用查阅已有的文献资料和现场走访调查相结合的方法，经过综合分析，最后确定优势虫种的主要感染来源、感染途径，发病季节及生活史特点等，为制定综合防控措施提供科学依据。

三、研究结果

(一)概述

本次调查发现辽宁省牛感染体内外寄生虫45种，牛优势虫种为：胰阔盘吸虫，矛形双腔吸虫，盖氏曲子宫绦虫，扩展莫尼茨绦虫，蛇形毛圆线虫，尖刺细颈线虫，捻转血矛线虫，硬蜱科各种蜱，牛皮蝇蛆。发现辽宁省羊感染体内外寄生虫54种。羊优势虫种为：胰阔盘吸虫，矛形双腔吸虫，盖氏曲子宫绦虫，扩展莫尼茨绦虫，蛇形毛圆线虫，尖刺细颈线虫，绵羊毛首线虫，哥伦比亚食道口线虫，羊仰口线虫，捻转血矛线虫，硬蜱科各种蜱，羊鼻蝇蛆。从感染的寄生虫种类、感染率、感染强度三项指标上看，除羊感染的寄生虫的种类稍多于牛外，其他指标两者大体相近。这是因为牛羊寄生虫大多数是由于在放牧过程中感染，而牛羊饲养方式相同，多数为放牧与舍饲相结合，加之二者均为反刍动物，所以出现二者感染的寄生虫种类大体相近的情况，此次调查的羊，除绵羊外，还包括一批绒山羊，所以，羊的寄生虫种类略多于牛。

(二)关于牛羊胰阔盘吸虫

1.胰阔盘吸虫的发育特点

虫卵发育后，经毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、囊蚴和童虫阶段，之后发育为成虫。整个发育周期，从卵到成虫，寒冷地区一共需要500-560天，越冬两次。

中间宿主：胰阔盘吸虫的发育需要两个中间宿主：中间宿主为陆地螺，补充宿主为昆虫纲直翅目螽亚目昆虫，本属吸虫在我国南北方普遍分布，胰阔盘吸虫的中间宿主在我国发现有5种：同型阔纹蜗牛(Bradybaena similaris Ferussac)、中华灰巴蜗牛(B.ravida sieboldtiana)、枝小丽螺(Ganesella virgo)、黑点灰蜗牛及条纹蜗牛(Cathaica fasciola)。补充宿主有3种：中华草螽(Conocephalus chinensis)、红脊草螽(C.chinensis)小针蟋(Nemobius caidae)。

发育过程

(1)成虫产卵及卵的排出：成虫寄生在终末宿主可存活6年以上，排除重复感染条件后试验羊因胰阔盘吸虫从饲养第三至五年逐渐死亡，有的可活至7年，并且多次检查粪中排卵数量不少，说明虫体未发生自然死亡，但胰阔盘吸虫在绵羊体内究竟能寄生多长时间尚未见有资料报道。放置在外界湿润的牛粪中的胰阔盘吸虫卵能从4月中旬到11月中旬保持7个月之久生活力，冬季在牧场上死亡。在40℃恒温箱内，在干燥和湿润粪便中的虫卵存活10～12昼夜，而40℃时6小时死亡。

(2)毛蚴的孵出及侵入中间宿主：随粪便排到体外的虫卵被中间宿主蜗牛吞食后、在蜗牛靠近内脏团的上段肠管中毛蚴破卵壳而出，毛蚴穿过肠壁到围肠结缔组织中发育成母胞蚴。在人工感染螺蛳的17天后即可在其体内发现母胞蚴，其直径达0.042～0.063mm，在感染后第1个月末，螺蛳即含有大量的母胞蚴固着在肠管上，到第4个月初，母胞蚴直径达3.5mm，由圆形逐渐变成多叶形，到第8个月初，母胞蚴体积最大为4.5mm，并且可以看到胞蚴膜破裂而出来幼虫。毛蚴在螺体内先是脱掉锥刺和纤毛，而后在体末端形成生殖细胞。7～16天生殖细胞增加至8～9个，进一步发育逐渐体内形成许多隔，至3个月已经是多瓣的囊体了，囊内有许多子胞蚴胚体，一个母胞蚴体内含子胞蚴100多个。在母胞蚴内最早发现子胞蚴是在感染后满1个月时，此时子胞蚴长达0.105～0.147mm。继而看到子胞蚴显著增长，而到第4个月初长达0.345～0.412mm，宽0.189～0.357mm。胞蚴的形状由椭圆形变成较长形的，并在一端或两端有突起，在其内部可明显地认出尾蚴胚团，并有其自己的膜。当母胞蚴的膜破裂时，子胞蚴长达1.5～2.8mm，在1个母胞蚴中，子胞蚴的数目为220～340个，尾蚴囊充满着呈椭圆形0.126～0.231mm×0.052～0.092mm的很多胚胎，尾蚴胚团的大小为0.315～0.856mm×0.168～0.315mm。在1个子胞蚴中，胚胎的数目为84～168个，子胞蚴的发育继之缓慢，由于在胞蚴的两端长出吻突状突起，虫体的特征基本上是伸长的，观察时，看到它们具有微小的活动性。到第11个月末，子胞蚴含有成熟的尾蚴，其吸盘与尾部都很发达，这时胞蚴54～62mm×7～81mm，尾蚴呈长椭圆形，背腹扁平，长0.293～0.373mm。到第12个月末，看到放出成熟的子胞蚴，延续35天，放出时胞蚴的最大长度达7.2mm。子胞蚴开始是个椭圆形胚体，有很厚的壁，体透明，直径0.066～0.120mm，两侧各有一个排泄孔。当子胞蚴长大时空隙中积累了许多颗粒状物，以后逐渐伸长，至118天子胞蚴前端发育成较细的吻突，这在母胞蚴破裂时用以穿入宿主组织吸取营养的，完全成熟的子胞蚴移入螺的气室内，大小为6.9～7.9mm×0.7～1.0mm。从螺蛳放出子胞蚴发生在昼夜间的任何时候，但只是在蚴湿气，螺蛳处于积极活动状态下才发生。从螺蛳放出后经30～40分钟，胞蚴改变自己的形状，中部形成球状的膨大，尾蚴囊集中在这里，在这种情况下，当有足够的湿度时，尾蚴在外界保持其生活力达2昼夜。自然界中螽斯的幼虫在6月上旬开始出现，而螽斯体内的成熟囊蚴是在8月初发现，成熟囊蚴被覆着厚度为0.021mm的膜，呈椭圆形，大小为0.350～0.420mm×0.142～0.315mm，已形成的胚胎有发育很好的口吸盘和腹吸盘，表现很大的活动性，它的大小为1.03mm×0.252mm，而口吸盘与腹吸盘的直径分别为0.126mm和0.150mm，从螽斯取出的囊蚴暴露于大气中，经15分钟死亡。

(3)尾蚴逸出及侵入补充宿主：补充宿主螽亚目昆虫吞食从蜗牛体内排出含有大量尾蚴的子胞蚴黏团后，包裹着尾蚴的成熟子胞蚴离开原来母胞蚴着生的部位上行到蜗牛的气室，并从蜗牛的呼吸孔排出到外界，附在草上，形成圆形的囊，内含尾蚴，即子胞蚴黏团。毛蚴体长0.032mm，宽0.028mm，体前端有一个可伸缩的锥刺，长约占虫体的四分之一，位于神经团前部。毛蚴体表有两列纤毛板，焰细胞分列在体两侧，其后有两个圆形或椭圆形的排泄囊，内含许多颗粒，排泄囊在显微镜下明显可见。感染1.5小时内的尾蚴便在胃中脱去球尾，而后子胞蚴钻出穿过胃壁到达血腔中形成囊蚴(内含后期尾蚴)，它们绝大部分是到腹部的血腔中，也有少数到胸部等其他腔的间隙中。子胞蚴黏团入螽斯体后，只经过23-30天的发育，感染后第91天胞蚴体内出现尾蚴胚体，118天时尾蚴成熟，子胞蚴移向呼吸腔，14天后尾蚴即从子胞蚴中孵出，发育到囊蚴。阔盘属吸虫尾蚴为短尾类，呈扁平的椭圆形，体长0.23～0.37mm，宽0.112～0.140mm，后端小尾巴圆形，内含13～15个细胞。体表光滑，尾球后缘有硬毛10余根，口吸盘位于顶端，直径0.049～0.055mm，腹吸盘比口吸盘略大，直径0.05～0.06mm，中央穿刺腺4对，侧穿刺腺5对，分布腹吸盘两旁，开口于锥刺基部。囊蚴外表成囊状，虫体皱缩或弯曲在囊中。成熟囊蚴达0.327～0.399mm×0.254～0.310mm，正椭圆形。囊内幼虫随着囊的增大而逐渐发育完善。胰阔盘吸虫尾蚴体内各器官组化成分和腔阔盘吸虫尾蚴是相同的，其糖原和黏蛋白主要分布在其粘液腺及穿刺腺。

(4)成虫侵入终末宿主：牛、羊等在牧场上吃草时吞食了含有囊蚴的草螽或针螅而遭感染(特别是在深秋季节，昆虫类的活动能力降低时更易为牛羊所吞食)，当囊蚴到达十二指肠，在胰酶的作用下，囊壁崩解，后期尾蚴逸出，并进入胰管中发育为成虫。囊蚴到牛羊体内，一般需80～100天的发育到成虫。整个发育时间较长.从含毛蚴虫卵被蜗牛吞食至成熟的子胞蚴排出，约需5～6个月，在草螽体内尚需1个月。囊蚴进入终未宿主胰管中至发育为成虫约需3个月。因此.其整个发育过程共需9～16个月。

胰阔盘吸虫在牛羊体内寄生时间可长达8年以上，这就为该寄生虫的重复感染增加了机会，因此在局部地区造成的危害是相当严重的。

2.牛羊胰阔盘吸虫的感染途径

经口感染：牛羊放牧吃草时吞食了含有囊蚴的草螽而感染。

本病的流行与其中间宿主陆地螺、补充宿主草螽等的分布密切相关，陆地螺和草螽在辽宁省各地分布及其广泛，导致牛羊发病率很高。

3.牛羊胰阔盘吸虫感染季节

牛羊等家畜感染囊蚴多在7-10月份。此时，被感染的草螽活动性降低，很容易被终末宿主随草吞噬而受感染。牛羊发病多在冬春季。

(三)关于矛形双腔吸虫

1.矛形双腔吸虫的发育特点

虫卵发育后，经毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、囊蚴和童虫阶段，之后发育为成虫。在发育过程中需要两个中间宿主，中间宿主为多种陆地螺(蜗牛)，补充宿主是蚂蚁。

中间宿主：矛形双腔吸虫在世界分布很广，由于各地所处的经纬度不一样，生态环境不同，有不同的陆生螺蛳和蚂蚁种类作其中间宿主，至今世界上报道本吸虫的中间宿主有40余种(隶属于10科22属)陆生螺蛳，补充宿主有26种(隶属于4属)蚂蚁。我国幅员辽阔，本吸虫流行区在各省、地、县有不同的地形地貌，有不同的自然气候，因此此吸虫病不仅在各地的传播媒介种类不同，而且这些媒介的栖息环境，它们携带侵袭期病原的季节也不一样，加上各地牛羊群的数量、放牧习惯等因素混杂在一起，而形成了其各自的流行病学特点。中间宿主陆地螺的自然感染率为2.6%～58%，补充宿主蚂蚁的自然感染率可达43.3%，在每个蚂蚁体内的囊蚴数目可以为7～107条。在相对湿度67%～100%，温度为3.5～18℃时，陆地螺最为活跃，因而逸出的尾蚴常在雨后。

发育过程：成虫产卵及卵的排出：成虫寄生在终末宿主可存活6年以上，在寄生部位胆管或胆囊内产生含胚胎的虫卵，虫卵和胆汁一起进入肠内随粪便排到外界，毛蚴并不逸出，而是被陆地螺吞食。

毛蚴的孵出及中间宿主体内的发育繁殖：虫卵被陆地螺吞食后在其肠道内孵出毛蚴，毛蚴穿过肠壁到附近肝脏间隙中着生并发育为母胞蚴，90～110天母胞蚴由于其体内子胞蚴数量增加，体积增大而被胀破，子胞蚴分散到肝脏各部继续生长。矛形双腔吸虫的成熟子胞蚴体较小，内含成熟尾蚴较少;中华双腔吸虫的成熟子胞蚴体大，内含尾蚴数量也较多，这一无性繁殖过程使得尾蚴的数目大增。

尾蚴逸出及侵入补充宿主：成熟的尾蚴口吸盘前缘有小剑，从子胞蚴的产孔逸出后，从大静脉移行到螺的肺部，再移行到螺蛳的呼吸腔(气室)，在此每数十个或100～400个尾蚴集中在一起形成尾蚴囊群，外被黏性物质称为黏性球。在久旱逢雨后，通过螺蛳的呼吸孔排出体外，粘在植物或其他物体上。从卵被螺蛳吞吃到黏球从螺体排出，其在螺体内的发育期为82～150天。尾蚴在外界环境中一般只能生活2～3天，最多达14～20天，黏球被补充中间宿主蚂蚁吞食，尾蚴在蚂蚁的血腔内形成囊蚴。

成虫侵入终末宿主定居及夺取营养：反刍兽或其他哺乳动物吃草时，将含有囊蚴的蚂蚁一起吞食而感染。幼虫在十二肠道内脱囊而出，受胆汁的吸引，虫体很快逆行至总胆管，然后由总胆管到达肝脏内较小的胆管或胆囊内寄生。经试验感染证明，从终末宿主吞食囊蚴至发育为成虫约需要72～85天(其中经6～7周性成熟，再经一个月产卵)。整个发育过程约需要160～240天。

各阶段发育时间：在中间宿主体内发育期为3～5个月;在补充宿主体内发育期为1～2个月;在终末宿主体内发育期为2.5～3个月。

2.牛羊矛形双腔吸虫的感染途径

经口感染：牛羊吞食了含有囊蚴的蚂蚁而感染。由于中间宿主陆地螺和补充宿主蚂蚁在牧地上分布奇迹广泛，所以造成放牧牛羊严重感染本病，同时舍饲牛羊也能吃到蚂蚁，所以舍饲牛羊也有一定程度的感染。

3.矛形双腔吸虫虫卵的抵抗力很强

双腔吸虫虫卵特点：具有发达的半透明内膜，此膜使得虫卵对外界因素作用有强大的抵抗力。在土壤和粪便中可存活数月，仍具感染性，在18～20℃温度中，干燥一周仍能存活，能忍受50℃的温度一昼夜;对低温的抵抗力更强，能忍受-50℃低温，在第一二中间宿主体内的各期幼虫均可越冬，且不丧失感染性。

4.牛羊矛形双腔吸虫病的发病季节

在温暖潮湿的地区，陆地螺和蚂蚁可全年活动，因此，动物几乎全年都可感染;而在寒冷干燥的地方，中间宿主要冬眠，动物的感染明显具有春秋两季特点，但动物发病多在冬春季节。

5.影响矛形双腔吸虫病流行的因素

雨水刺激尾蚴黏球从中间宿主体内逸出：当中间宿主螺体遇到久旱逢雨的天气时，成熟尾蚴的黏液腺能分泌产出大量黏液包裹尾蚴形成黏球从贝类宿主排出到外界，尾蚴借黏球的保护使其能在外界生活期间免受干燥等不良因素的损害，并能有机会进入补充宿主(蚂蚁)继续其下一阶段的发育(唐崇惕，1987)，黏球对干燥有抵抗作用，可延长其内尾蚴寿命。

囊蚴改变补充宿主的行为：补充宿主吞食到黏球后，尾蚴大部分在蚂蚁血腔发育为囊蚴，但是有1或2条尾蚴迁移到蚂蚁的食管下神经节结囊，食管下神经节中的囊蚴不具有感染力，但能明显改变蚂蚁的行为：傍晚当气温下降时，受感染的蚂蚁爬到牧草或其他植物的顶部，用其大颚紧抱植物，停息在牧草顶端，直到第二天。这一行为方式的改变在生物学上对本虫明显的有利，因为反刍动物每天积极觅食的时间是傍晚和早晨。含有囊蚴的蚂蚁在此时间内停息在牧草等植物的顶部，保证了草食动物有足够的机会吞食到含囊蚴的蚂蚁，有利于本虫的传播和流行。未受感染的蚂蚁的正常行为是，傍晚当气温下降时，爬回较温暖的坑道中去。

(四)关于牛羊绦虫(盖氏曲子宫绦虫、扩展莫尼茨绦虫)

1.牛羊绦虫的发育特点

上述绦虫的发育都以地螨(oribatid mites)为中间宿主。终末宿主将虫卵和孕节随粪便排至体外，虫卵被中间宿主吞食后，六钩蚴穿过消化道壁，进入体腔，发育至具有感染性的似囊尾蚴。即感染性阶段(在30℃时30～40天、20℃时47～109天完成上述阶段)。当牛羊吃草时吞食了含似囊尾蚴的地螨而受感染，似囊尾蚴从地螨体内逸出，到达终末宿主小肠，逐渐发育为成虫，这一阶段需要45～60天。扩展莫尼茨绦虫在羔羊体内经37～40天，贝氏莫尼茨绦虫在绵羊体内经42～49天，在犊牛体内经47～50天发育为成虫。绦虫在动物体内的寿命为2～6个月，后自动排出体外。成虫的寄生期约2～6个月，此后即自行排出。

2.牛羊绦虫的感染途径

经口感染：牛羊感染莫尼茨绦虫是由于吞食了含似囊尾蚴的地螨。

3.牛羊感染绦虫的季节动态及年龄特点

主要是幼畜呈现较高的易感性，如扩展莫尼茨绦虫羔羊最易感;贝氏莫尼茨绦虫则犊牛最易感。二者均随年龄的增长其感染率逐步降低(2月龄即可感染，2～5月龄最高，7月龄后不再感染)而呈现一定的免疫力，但曲子宫绦虫常见于成年牛羊。

莫尼茨绦虫主要危害1.5～8个月的羔羊和当年生的犊牛。4～5个月前的羔羊不感染曲子宫绦虫，当年生的犊牛很少感染，多见于老龄动物，并多见于春冬两季。秋季曲子宫绦虫与贝氏莫尼茨绦虫常混合感染，发病多见于秋季到冬季。

牛羊在牧地上最早感染莫尼茨绦虫似囊尾蚴的时间与当地的气候条件、母羊产羔时间及羔羊放牧的时间有密切关系。

在辽宁省，4月下旬或5月初开始放牧，6月羊粪便中开始出现扩展莫尼茨绦虫的孕节或虫卵，7-9月份达高峰，后逐渐下降，到12月份或次年1月份降至零。同群羔羊虽在同一牧地上放牧，但直到9-10月份才出现贝氏莫尼茨绦虫的孕节或虫卵，后逐渐上升，到次年1-2月份达高峰，后变为带虫现象。1～2岁的幼畜和成年动物几乎全年可感染莫尼茨绦虫，但季节动态不明显。动物具有年龄免疫性，特别表现在3～4个月龄前的羔羊，它们不感染贝氏莫尼茨绦虫。然而这种免疫力较弱，其保护性至多不到2个月。感染过扩展莫尼茨绦虫的羔羊还可感染贝氏莫尼茨绦虫，因而这种免疫力是具有种的特异性的，在病畜的血液中可检出沉淀素。

4.中间宿主地螨的生物学特点

地螨种类繁多，现已查明有20余种地螨可作为莫尼茨绦虫的中间宿主，其中以肋甲螨和腹翼甲螨受感染率较高。地螨在富含腐殖质的林区、潮湿的牧地及草原上数量较多，而在开阔的荒地及耕种的熟地里数量较少。性喜温暖与潮湿，在早晚或阴雨天气时，经常爬至草叶上;干燥或日晒时便钻入土中。六钩蚴在地螨体内发育为成熟似囊尾蚴的时间在20℃、相对湿度100%时需47～109天。成螨在牧地上可存活14～19个月。因此，被污染的牧地可保持感染力达近两年之久。地螨体内的似囊尾蚴可随地螨越冬，所以动物在初春放牧一开始，即可遭受感染。莫尼茨绦虫六钩蚴在地螨体内发育为感染性似囊尾蚴所需要的时间，主要取决于外界的温度，在16℃时需107～206天，16～20℃时为65～90天，26℃时为51～52天，在27～35℃(平均为30℃)时需26～30天。虫卵在水中和潮湿的小室内放置10～15天，死亡30%～40%;经40～55天时死亡93%～99%;干燥6h，死亡30%～35%;干燥18h死亡99.4%。粪便中的虫卵干燥40天，死亡98%。

(五)关于牛羊消化道线虫(毛圆线虫、细颈线虫、捻转血矛线虫、毛首线虫、食道口线虫、仰口线虫等)

1.牛羊消化道线虫的发育特点

(1)毛圆线虫：

毛圆科各属线虫生活史大致相同，都属直接发育的土源性线虫。捻转血矛线虫寄生于反刍兽的第四胃，偶见于小肠。雌虫产卵量很大，每天可排卵5000～10000个。虫卵随粪便排出外界，在适宜条件下，一昼夜孵出幼虫，约一周左右经两次蜕皮发育为感染性幼虫(第三期幼虫)，外被囊鞘。各期幼虫在外界环境中的生活习性是：第一、二期幼虫生存于牛、羊粪土、牧草、水沟和湿土中，营腐物寄生，摄食细菌类生存。被有囊鞘的第三期幼虫不采食，依赖其肠细胞内贮存的养料而生存，当养料耗尽时，幼虫即死亡。第三期幼虫主要附着于草叶、草茎上或积水中，其活动规律有以下各点：①幼虫有背地性，在牧地适宜条件下，离开地面向牧草的叶片上爬行;②幼虫有趋弱光性，但畏惧强烈阳光，故仅于清晨，傍晚或阴天时爬上草叶，在日光强烈的白昼和夜晚爬回地面，③幼虫对温度的感应性：温暖时活动力增强，寒冷时进入休眠状态;④幼虫不能在干的叶面上爬行，必须在具有一层薄薄的水草叶上爬行;⑤幼虫有鞘膜的保护，对恶劣环境的抵抗力较强，但易被直射日光晒死。干燥也能使之致死，但草地上的幼虫感到湿度不适时，即钻入泥土中，以避开干燥之害;⑥落入水中的幼虫常沉于底部，可存活一个月或更久;⑦由于第三期幼虫不采食，故在温暖季节，幼虫活动量大，其寿命不超过3个月，反之，在潮湿的寒冷条件下，幼虫可存活一年以上。牛、羊随吃草和饮水吞食第三期幼虫，幼虫在瘤胃内脱鞘，之后到真胃，钻入黏膜，开始摄食。感染后36h，开始第三次蜕皮，形成第四期幼虫，并返回黏膜表面。感染后3天，虫体出现口囊，并吸附于胃粘膜上。感染后12天，全部虫体进入第五期。感染后18天发育为成虫。成虫游离于胃腔内。感染后18～21天，宿主粪便中出现虫卵。感染后25～35天，产卵量达高峰。成虫寿命不超过一年。

(2)羊毛尾线虫病(羊鞭虫病)

毛尾线虫的雌虫在盲肠内产卵，卵随粪便排出体外。卵在适宜的温度和湿度条件下，发育为壳内含第1期幼虫的感染性虫卵，宿主吞食了感染性虫卵后，第1期幼虫在小肠后部孵出，钻入肠绒毛间发育;到第8天后移行到盲肠和结肠内，固着于肠黏膜上;感染后30～40天发育为成虫。成虫寿命为4～5个月。绵羊毛尾线虫在盲肠内发育为成虫需12周。有的学者认为，毛尾线虫由第4期幼虫直接生长为成虫。

(3)牛、羊食道口线虫病

成虫在寄生部位产卵，随粪便排出体外。虫卵在外界发育至感染性幼虫的过程及各期幼虫在外界环境中的习性与毛圆科线虫相似。宿主摄食了被感染性幼虫污染的青草和饮水而被感染。幼虫在胃肠内脱鞘，然后钻入小结肠和大结肠固有膜的深处，并在此形成包囊和结节(哥伦比亚结节虫和辐射结节虫在肠壁中形成结节)，在其内进行两次蜕化，然后返回肠腔，发育为成虫。有些幼虫可不返回肠腔而自浆膜层移行到腹腔，可生活数日但不有继续发育。此种虫体在肉品检验中有时遇到。自感染到排出虫卵约需30～40天。

(4)牛、羊仰口线虫病(钩虫病)

虫卵在潮湿的环境中，在适宜的温度下，可在4～8天内形成幼虫;幼虫从壳内逸出，经两次蜕化，变为感染性幼虫。牛、羊是由于吞食了被感染性幼虫污染的饲料或饮水，或感染性幼虫钻进牛、羊皮而受感染。牛仰口线虫的幼虫经皮肤感染时，幼虫从牛的表皮缝隙钻入，随即脱去皮鞘，然后沿血流到肺，在那里发育，并进行第3次蜕化而成为第4期幼虫。之后上行到咽，重返小肠，进行第4次蜕化而成为第5期幼虫。约在侵入皮肤后的50～60天发育为成虫。经口感染时，幼虫在小肠内直接发育为成虫。经口感染的幼虫，其发育率比经皮肤感染的要少得多;经皮肤感染时可以有85%的幼虫得到发育;而经口感染时只有12%～14%的幼虫得到发育。

2.牛羊消化道线虫的流行病学特点

(1)毛圆科线虫流行病学特点

捻转血矛线虫比其他毛圆科线虫产卵多。毛圆科各属虫体第3期幼虫对外界因素的抵抗力较强。捻转血矛线虫第3期幼虫在干燥环境中可生存一年半。毛圆属线虫的第3期幼虫在潮湿的土壤中可存活3～4个月，且耐低温，可在牧地上越冬，越冬的数量足以使动物春季感染发病，但对高温、干燥比较敏感。奥斯特线虫的第3期幼虫比捻转血矛线虫的第3期幼虫耐寒，高寒地区，奥斯特线虫病发生较多。

牛、羊粪和土是幼虫的隐蔽场所。感染性幼虫有背地性和向光性反应，在温度、湿度和光照适宜时，幼虫就从牛、羊粪或土壤中爬到草上，环境不利时，又回到土壤中隐蔽，幼虫受土壤的庇护，得以延长其生活时间，故牧草受幼虫污染，土壤为其来源。

虫卵在0℃时不能发育，7.2℃时只有极少数可发育到孵化前期.从虫卵发育到第三期幼虫所需的时间为：11℃，15～20天;14.4℃，9～12天;21.7℃，5～8天;37℃，3～4天。低于5℃，虫卵在4～6天内死亡。感染前期的幼虫，在40℃以上时迅速死亡;感染性幼虫带有鞘膜，在干燥环境中，可借休眠状态生存一年半。

据观察，低凹牧场的幼虫数量在放牧结束时达最高。对幼虫数量的影响，牧场小气候比大气候更为重要。在山地牧场，幼虫数量在夏季逐渐增高，八月份最高，冬季低温抑制或延迟了幼虫的孵化，故牧草上几乎没有幼虫。

羊对捻转血矛线虫有“自愈”现象，这是初次感染产生的抗体，和再感染时的抗原物质相结合所引起的一种过敏反应。在捻转血矛线虫，表现为真胃粘膜水肿，这种水肿造成对虫体不利的生活环境，导致原有的虫体被排除和不再发生感染。一个重要的特点是，自愈反应没有特异性，捻转血矛线虫的自愈反应，既可以引起真胃其他线虫的自愈，还可以引起肠道线虫的自愈。这可能是由于它们有共同的抗原。

(2)羊毛尾线虫病(羊鞭虫病)流行病学特点

幼畜寄生较多。一个半月的猪即可检出虫卵;4个月的猪，虫卵数和感染率均急剧增高，以后逐渐减少;14月龄猪极少感染。由于卵壳厚，抵抗力强，故感染性虫卵可在土壤中存活5年。一年四季均可感染，但夏季感染率最高，

(3)牛、羊食道口线虫病流行病学特点

低于9℃时虫卵不发育。当牧场上的相对湿度为48%～50%，平均温度为11～12℃时，可生存60天以上。第一、二期幼虫对干燥很敏感，极易死亡。第三期幼虫有鞘，在适宜条件下可存活几个月;冰冻可使之死亡。温度35℃以上时，所有幼虫均迅速死亡。在6个月以下的羔羊肠壁上不形成结节，而主要在成年羊肠壁上形成结节。

(4)牛、羊仰口线虫病(钩虫病)流行病学特点

在夏季，感染性幼虫可以存活2～3个月;春季生活时间较长。在8℃时，幼虫不能发育;在35～38℃时，仅能发育到第1期幼虫。宁夏盐池地区，到夏季(8月份)，羔羊体内才开始出现虫体，此后数量逐渐增多。因此，该地在7月份以前，牧场上没有感染性幼虫。在有些地区，羊的全年荷虫量基本相近。

3.牛羊消化道线虫的“春季高潮”

据资料记载，我国许多地区，尤其西北地区存在着明显的牛、羊消化道线虫春季高潮，近几年的临床实践证明，辽宁省也存在明显的牛羊消化道线虫春季高潮。该春季高潮最主要的就表现在毛圆科线虫上。关于春季高潮的来源，说法不一，最主要的原因有两点。一是当年春季感染。许多种类如捻转血矛线虫、毛圆线虫、奥斯特线虫，马歇尔线虫等的感染性幼虫可以越冬，一旦牛、羊由舍饲转到牧场上，就会得到大量感染。二是胃肠黏膜内受阻型幼虫是春季高潮的主要原因。每年夏秋季节，牛、羊的营养好，抵抗力强，体内消化道线虫的幼虫发育受阻。冬末春初，天气寒冷，如果草料不足，营养缺乏，牛、羊的抵抗力明显下降，给幼虫的发育创造了有利的条件，使胃、小肠黏膜内的幼虫慢慢活跃起来，春天时(4-5月份)，消化道线虫成虫达到高峰。也就是说，冬季幼虫高潮是春季高潮的来源，可以造成牛、尤其羊的大批死亡。羊对捻转血矛线虫有“自愈现象”，这是初次感染时产生的抗体和再感染时的抗原物质相结合时引起的一种局部过敏反应。表现为四胃粘膜水肿，造成不利于虫体生存的环境，导致原有的和再感染的虫体被排出。这种反应没有特异性，捻转血矛线虫的自愈反应，既可引起四胃其它线虫(如环纹奥斯特线虫和艾氏毛圆线虫)的自愈，亦可引起肠道线虫(如蛇形毛圆线虫)的自愈，这可能是由于它们具有共同的抗原。

(六)关于侵袭牛羊的各种硬蜱

1.我省牛羊硬蜱病的流行现状

此次调查研究发现，我省牛羊受蜱的侵袭十分严重，放牧牛羊普遍受到危害，特别是绒山羊受害更为严重。经过初步鉴定，侵袭我省牛羊的蜱为硬蜱科，主要隶属于硬蜱属、血蜱属、璃眼蜱属、扇头蜱属和牛蜱属6个属。从地理分布上看，全省各地均有分布，但以辽西地区、辽东地区、辽南地区和辽北地区流行较为严重。从出没时间上看，主要从3月中旬开始出现至10月份开始减少。5-9月份为高峰期。

2.硬蜱科蜱的发育特点

硬蜱的发育需要经过卵、幼虫、若虫及成虫四个阶段。幼虫、若虫、成虫这三个活跃期都要在人畜及野兽(禽)身上吸血。在幼虫变为若虫以及若虫变为成虫的过程中，都要经过蜕化(脱皮)。幼虫和若虫常寄生在小野兽和禽类的体表，成虫多寄生在大动物身上。

有些种的蜱各个活跃期都以家畜为宿主。大多数硬蜱在动物体上进行交配，交配方式比较特殊，雄蜱爬到雌蜱体上腹面相对，雄蜱将口器伸入雌蜱的生殖孔内出入数次或经数小时，然后抽回口器，雄蜱向前移动，使生殖孔与雌蜱生殖孔相对，射出精球一只于雌蜱生殖孔上，然后身体后退，以口器将精球推入雌蜱生殖孔内。精球上有小孔，精子游出后顺阴道入内使雌蜱受精。交配后吸饱血的雌蜱离开宿主落地，爬到缝隙内或土块下静伏不动，一般经过4～9天待血液消化及卵发育后，开始产卵。产卵时，雌蜱假头向下弯曲，吉氏器凸出于假头背面，并分泌黏稠液体，由生殖孔产出的卵粘着黏液后，被须肢推到虫体的前端背面，因而整个蜱的前端被埋在一大团的卵里。硬蜱产卵，一次产完，雌蜱大多于产完卵后一二周内死亡。蜱的产卵量与蜱的种类和吸血量有关，可产千余个、数千个甚至万个以上，虫卵小，呈卵圆形，黄褐色。卵经2～3周或一个月以上孵出幼虫。幼虫无生殖孔、气门和孔区，经体表进行呼吸。幼虫爬到宿主体上吸血，经过2～7天吸饱血后，落于地面，经过蜕化变为若虫再侵袭各种动物，经3～9天吸饱血后落地，蛰伏数天至数十天蜕化变为性成熟的雌虫或雄虫。成虫吸血时间约需用8～10天。蜱的吸血量很大，饱食后幼虫的体重增加10～20倍，若虫为20～100倍，雄虫为1.5～2倍，而雌虫可达50～250倍。

蜱在吸食过程中有相当部分的血液被消化和吸收，并且排出大量的排出物，因此其总吸血量要比饱食时重为多，幼虫约为6.5～10倍，若虫为4～6倍，雌虫则为3～7.5倍。根据硬蜱更换宿主次数和蜕皮场所可分为下述三种类型：

一宿主蜱：蜱在一个宿主体上完成幼虫至成虫的发育，成虫饱血后才离开宿主落地产卵，如微小牛蜱。

二宿主蜱：蜱的幼虫和若虫在一个宿主体完成发育，而成虫在另一个宿主体吸血，吸饱血后落地产卵。如残缘璃眼蜱。

三宿主蜱：蜱的幼虫、若虫和成虫分别在三个宿主体寄生，吸饱血后都需要离开宿主落地进行蜕皮或产卵。如硬蜱属、血蜱属和花蜱属中的所有种和革蜱属、扇头蜱属中的多数种以及璃眼蜱属中的个别种。

蜱完成其生活史所需时间的长短，随蜱的种类和环境条件而异。如微小牛蜱完成一个世代所需的时间仅50天，而青海血蜱则需3年。蜱类在各发育阶段不仅对温度、湿度等气候变化有不同程度的适应能力而且具有较强的耐饥能力，成蜱阶段的寿命尤长，曾有报道，微小牛蜱成虫在试管内耐饥5年，幼蜱耐饥达9个月。

蜱的分布与气候、地势、土壤、植被和宿主等有关。各种蜱均有一定的地理分布区，有的种类分布于森林地带，如全沟硬蜱;有的种类分布于草原，如草原革蜱;有的种类分布于荒漠地带，如亚洲璃眼蜱;也有的种类分布于农耕地区，如微小牛蜱。

蜱类的活动有明显的季节性，这是蜱类在漫长进化过程中形成的一种对环境周期性变化条件的适应能力，即对地理景观、植被、气候、光周期、宿主动物习性及其洞巢微小环境等变化过程的有规律性的适应。这就使蜱类有时处于滞育状态，有时处于积极活动状态。在季节变化分明的地区，蜱类通常都在一年中的温暖季节活动。在同一地区，不同种类的蜱其活动季节各不相同;而同一种蜱在不同地区，由于气候和环境的不同，其活动时间的长短也有差别。

硬蜱的越冬场所因种类而异，有的在蜱的栖息场所越冬，有的则叮附在宿主体上越冬。越冬的虫期亦因种类而异，有的各虫期均可越冬，如硬蜱属和血蜱属中的多数种以及璃眼蜱属和扇头蜱属中的某些种;有的以成虫越冬，如革蜱属中所有的种以及扇头蜱属和璃眼蜱属中的某些种;有的以若虫和成虫越冬，如血蜱属中的一些种类;有的则以若虫越冬如残缘璃眼蜱;还有的以幼虫越冬，如微小牛蜱等。

蜱的嗅觉锐敏，动物的汗臭和呼出的二氧化碳是吸引蜱的因素。当人、畜距离蜱15米时，蜱开始感受，10米时50%构成活动等候，5米时则活动等候可达100%。感受的距离与风向有关，一般对机械性的和声音的刺激无大影响。

(七)关于羊鼻蝇蛆病

1.我省羊鼻蝇蛆病的流行现状

此次调查研究发现，我省羊鼻蝇蛆病的流行十分严重，放牧羊和舍饲羊均可感染，绵羊、小尾寒羊的感染率达100%，绒山羊的感染率稍低一些，但也在95%以上，本病已成为危害我省养羊业的一种重要寄生虫病。我省成蝇一般在5-9月出现，6-7月为高峰，此时羊感染一期幼虫，症状较轻，到第二年春天发育为第三期幼虫，此时羊鼻炎、鼻窦炎症状加重。

2.羊鼻蝇的发育特点

羊鼻蝇的发育是成虫直接产幼虫，经过蛹变为成虫。成蝇系野居于自然界，不营寄生生活，亦不叮咬羊只，只是寻找羊只向其鼻孔中产幼虫。成虫出现于每年5～9月间，尤以7～9月间最多。雌雄交配后，雄蝇死亡，雌蝇则栖息于较高而安静处，待体内幼虫发育后才开始飞翔，只在炎热晴朗无风的白天活动，阴雨天时，栖息于羊舍附近的土墙或栅栏上。雌蝇遇羊时，急速而突然地飞向羊鼻，将幼虫产在鼻孔内或鼻孔周围，每次可产出20～40个。一只雌蝇在数日内能产出500～600个幼虫，产完幼虫后死亡。幼虫爬入鼻腔内，以口前钩固着于鼻黏膜上，逐渐向鼻腔深部移行在鼻腔、额窦或鼻窦内(少数能进入颅腔内)寄生约9～10个月，经过两次蜕化变为第3期幼虫，侵入的幼虫仅10%～20%能发育成熟。第二年的春天，发育成熟的第3期幼虫由深部向浅部移行，当患羊打喷嚏时，幼虫即被喷落地面，钻入土内或羊粪内变蛹。蛹期1～2个月，羽化为成蝇。成蝇寿命约2～3周。在温暖地区一年可繁殖两代，在寒冷地区每年一代。

(八)关于牛皮蝇蛆病

1.辽宁省牛皮蝇蛆病的流行现状

本次调查研究发现，我省牛皮蝇蛆病流行也比较严重，对养牛业的危害很大，各品种牛均可感染，而放牧牛感染严重，成蝇在我省一般在4-9月份，6-8月份为高峰期。

2.牛皮蝇的发育特点

牛皮蝇与纹皮蝇的生活史基本相似，属于完全变态，整个发育过程须经卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。成蝇一般多在夏季晴朗炎热无风的白天出现，飞翔交配或侵袭牛只产卵。成蝇不采食在外界只能生活5～6天。牛皮蝇产卵于牛的四肢上部、腹部、乳房和体侧的被毛上，虫卵淡黄色、长圆形，后端有长柄附着于牛毛上。一根毛上只附着一个虫卵，一生可产卵500～800个。纹皮蝇产卵于球节、前胸、前腿等处的被毛上，一根毛上可粘附数个至20个成排的虫卵，一生产卵400～800个。卵经4～7天孵出呈黄白色半透明的第1期幼虫，长约0.5mm，身体分节，密生小刺，前端有口钩，后端有一对黑色圆点状的后气孔。幼虫经毛囊钻入皮下，牛皮蝇的幼虫沿外围神经的外膜组织移行到椎管硬膜外的脂肪组织中(腰骶部椎管中)，在此停留约5个月，然后从椎间孔爬出，到腰背部(个别的到臀部、肩部)皮下。整个移行约从6月到次年的1月完成。纹皮蝇的幼虫钻入皮下后，沿疏松结缔组织走向胸、腹腔后到达咽、食道、瘤胃周围结缔组织中，在食道黏膜下停留约5个月，然后移行到背部前端皮下，由食道黏膜下钻出移行至背部皮下的幼虫为第2期幼虫，呈白色，长约3～13mm，整个移行约在5-12月份完成。2期幼虫经第2次脱皮后变为第三期幼虫。皮蝇幼虫到达背部皮下后，皮肤表面呈现瘤状隆起，随后隆起处出现直径约0.1～0.2mm的小孔，幼虫以其后端朝向小孔。皮蝇幼虫在背部皮下停留2～3个月后，体积逐渐增大，颜色逐渐变深，随后由皮孔蹦出。落地后可缓慢蠕动，钻入松土内经3～4天化蛹。蛹形状同3期幼虫，色变黑，外壳变硬。蛹期1～2个月，后羽化为成蝇。幼虫在牛体内寄生约10～11个月，整个发育过程需1年左右。皮蝇成虫的活动季节因各地气候条件不同而有差异。在东北地区纹皮蝇出现较早，一般在4月下旬至6月，牛皮蝇出现较晚，大多数在5-8月。