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草原生态系统
    来源:辈宠网

以饲用植物和草食动物为主体的生物群落与其生存环境共同构成的有一定界面的动态开放系统。是农业生态系统的一个组成部分。以生产饲用植物、动物和动植物产品为主。在世界范围内,草原比耕地面积大1倍多,在中国约比耕地面积大3倍多。全世界植物生物量约为(1. 17~1. 27)×1011吨,其中约36%来自草原生态系统。它不仅为人类提供大量的动、植物产品,也是地球生物圈不可缺少的生态屏障。由于世界人口的骤增,草原生态系统承受着沙漠化与农垦地的蚕食, 在逐渐缩小的同时也日趋脆弱, 已成为举世关注的问题。

基本结构 由植物、动物、微生物等生物因子,日光能、矿物元素、水分等非生物因子和人类生产劳动因子的不同程度的干预, 形成了物质和能量流动的错综复杂的网络结构 (图1)。

生物因子 绿色植物是初级生产者 (第一性生产者),它从土壤吸收矿物元素和水分,通过光合作用制造有机物质,所提供的净生物量(净第一性产量),是家畜和野生动物所需营养物质的最基本的来源, 同时也是上壤肥力的主要创建因素和维持因素。草食动物是一级消费者,是草原生态系统中的重要组分。它将所采食的植物体转化成肉、奶、皮、毛等动物性产品,又称为次级生产者(第二性生产者)。这两个营养级间的转化效率 (生态效率) 因科学技术及生产水平不同而异, 一般为1/10。草食动物除把植物有机物转化为动物产品,从而提高系统内物质与能量的转化速度外,还通过放牧行为,如采食、践踏、排泄粪尿等对草地产生影响, 因而可以把放牧家畜作为控制放牧地的经济而有效的手段。以草食动物为营养源的肉食动物是二级消费者或称三级生产者。在草原生态系统中如狼、狐、貂以及啮齿类动物的天敌等肉食动物属于这一营养级。它在整个草原生态系统中,与草食动物相比虽居次要地位,但在天然条件下,是野生草食动物种群动态的控制阀,对维持生态平衡有不可代替的重要作用。植物或动物的尸体通过微生物的分解, 有机物被矿化为简单的无机盐类返回土壤,这类微生物被称为分解者。绝大多数分解者虽然并不直接提供产品, 但它是促进营养物质再循环以及活化生态系统的重要因素。

图1 草原生态系统中能量与元素流程示意图

非生物因子 为生态系统提供生存环境。其中包括大气因子及上地因子(见草原资源)。大气因子由多种气象要素构成,各种气象要素都有不可取代的作用,居主导地位的关键因子是温度及水分和两者之间的组合模式, 草原生态系统的地带性和隐域性的特征都可从水热模式的特征得到解释。土地因子也含有多种因素,但土壤和地形居于主导地位。土壤以其肥力特征作用于生态系统; 地形则在一定地带性范围内起水热再分配作用,如光照的长短和强弱,小气候范围内的温度高低, 土壤水分吸收及保蓄量等都受地形影响。

生产劳动因子 是人类对草地农业生态系统加工改造的力量, 是自然生态系统通过农业化过程转化为农业生态系统的必要条件, 其中包括生态条件的改善(如对土地的加工),动植物品种的改良,生态系统内各组分的选择与流程的优化、调控等,是现代科学技术转化为生产力的具体手段。

为便于研究, 通常把草原生态系统分解为若干亚系统, 如初级生产亚系统 (图2)、次级生产亚系统(图3)。每一亚系统内又可包含若干次亚系统,如初级生产亚系统中的天然草地次亚系统、人工草地次亚系统等。任何级别的系统都由若干具体的组分构成,如初级生产系统中的豆科牧草、禾本科牧草;次级生产系统中的马、牛、羊等。

图2 草原初级生产亚系统示意图

发生作用的主要方向——

发生作用的次要方向——

图3 草原次级生产亚系统示意图

基本功能 草原生态系统的基本功能是自然生态系统农业化的结果。

开放的功能 以自然生态系统中能量的和元素的输入与输出的开放性为依据,人类对它施加农业措施,给以农业投入,以换回较多的产品,亦即农业生态系统的输出。这一功能在农业活动的干预下,远比自然生态系统更为复杂和强大。这既表现在生态系统的内部功能,也表现在生态系统的外延。如生态系统中的植物生产单元,可以通过灌溉、施肥、温度调控、品种改良、耕作等措施加以外部干预;动物生产单元则通过饲养、繁殖、品种改良等措施加以外部干预, 来提高生产水平,达到农业生产的目的。现代生产水平的农业经营,不仅某 一生态单元的生产水平可以通过农业化过程加以干预, 还可进一步强化其开放功能使不同农业生态系统之间进行耦合,如草原生态系统与农田生态系统、森林生态系统之间的耦合;不同地区,甚至国际、洲际的农业生态系统耦合等, 都可以通过产品这一能量和元素的特殊表现形式互相交换, 以达到提高农业生产水平的目的。开放和封闭是相对立的。现代化的草原生态系统应破除封闭取向的生产体系, 充分发挥其开放的功能。

适应的功能 生态系统内部及外部的条件处于不断变化之中, 人类除通过农业生产活动尽可能调整其外部环境以满足动、植物生活需要外,生物本身也作出适应外部环境的调整,以维持生态系统的生存。这种适应功能表现于生物本身一定限度的可塑性; 生物种群的生物量(如逆境或顺境中动、植物减产或增产)及组成(如逆境或顺境中生物组成种类的变化)的变动;生产者与营养源之间的调节能力。在农业生产的条件下,对上述适应功能的每一方面都可施加影响, 增强或减弱其适应能力以控制其农业生产特性。适应功能的大小,表现为生态系统的弹性,即生态系统稳定性。当干扰力量过大,超过其适应功能的阈限时,如对草原滥垦及长期重牧, 可使系统失去自我恢复的能力而崩溃。

排序的功能 系统内各组分之间保持一定的层次及结构模式, 从而保证在运动过程中有一定的联系程序,具有不可逆转的能流和元素流的流程网络。通过对排序的研究可在系统的流程网络中不断找出较为薄弱的区段,有针对性地采取某些农业措施加以强化,导致有益的连锁反应,取得较好的农业效益。它体现为系统的严整结构及规律性,因果关系的可重复性。如因某种原因,某一生态系统失去排序的功能,陷于无序状态,该生态系统就解体而不复存在。

反馈的功能 系统在生存和运动中所制造的后果,可反作用于自身,通过信息网络对全系统的各个部分发生不同程度的影响。这种为系统的自我检验所提供的反馈信息可以保障各组分与各种功能之间的协调发展。草原生态系统的农业化过程应对反馈信息建立常规监测、对信息的系统整理及正确解译机制。健全的反馈系统,可提高草原工作的预见性,并保持较高的弹性。当反馈功能失灵时,将使系统整体发生紊乱。上述四项基本功能的全面运行, 是草原生态系统健康发展的保证。

基本特征 ①有一定的环境。包括大气、土地等非生物环境及生产条件、管理水平等社会环境。非生物环境中水分与热量两者是最基本的因素, 它可以作用于植物和土壤以及由此衍生的系列影响, 从而决定草地生态系统的类型实质。社会环境不仅决定草原生态系统生产水平的高低,有时也决定其能否存在,如对草原生态系统的滥垦等毁灭性打击, 可导致草原生态系统的消亡。②有一定的界面。草原生态系统应有一个相对稳定的界限。生态系统的各种活动及其有关规律,在此界面内运行。外部的能量和元素也通过界面交换。超出这一界限,该生态系统的特性即行消失。这也是对某一生态系统所施行的农业措施的界限。③占有一定的空间。草原生态系统既然有一定的界面,它必然占有一定的空间。同一空间不能同时存在两个以上的农业生态系统, 只能在一个生态系统内含有不同的组分或者若干亚系统。它们共同成为有一个反馈和排序功能的整体。④有一定的组分。一个草原生态系统由生产者、消费者、分解者所组成,它们含有相应的组成种群,而种群的内含是千差万别的,由于它们的种类与比重不同,而表现出不同系统的特性。⑤有一定的能量、元素及信息网络,亦即系统的排序及反馈的特色。这是生产管理中优化处理的关键。⑥有外延通路与外延趋势。草原生态系统的开放功能,使它随着生产水平、科技水平及流通方式的不断提高, 而表现出生态系统间建立广泛的联系,直到国际、洲际水平(见草原生产)。⑦有一定的生产潜势。草原生态系统本身在不断发展、运动之中, 与之有关的各种科学及生产水平也在不断改进提高之中,因此草原生态系统尽管在一定时间阶段内,其生产潜势是有限的,但从长远的本质上看,它的生产潜势总是存在的。现代农业科学应经常探索其潜势所在而加以挖掘。

世界草原生态系统 全球草原生态系统可以分为人工草地生态系统及天然草原生态系统两大类。其中永久人工草地生态系统、草地—家畜生态系统,为集约化经营的草地—畜牧业生产基地, 是草原生态系统中农业化水平最高的一类。其主要组分为永久草地和与之相适应的家畜,以高投入换取高产出,每公顷可收获300~900畜产品单位/年 (见畜产品单位)。以新西兰、荷兰等国为代表。

草原生态系统的农业发展 草原生态系统经过不同的农业化过程, 可以衍生若干草地—农业生态系统(图4)。

图4 草地—农业生态系统

草地—农田生态系统 其主要组分为短期草地和作物轮作系统及其相应的植物生产和动物生产。广泛分布于全世界各地的作物与动物混合农场属于此类。其投入、产出水平都高。由于保持了土壤—草地—动物生产的全过程,组成较为完善的农业生态系统,使土地资源得以充分利用。植物制造的初级产品除人类可以直接利用的部分 (不足25%) 以外, 草食动物利用其废弃物 (初级产品的75%以上)转化为动物产品, 同时产生厩肥,将大量营养元素及有机质返还土壤,维持土壤肥力。它具有较强的自我维持能力,能大幅度提高农业整体生产效益, 因而也是施行生态农业的基本格局, 为现代化集约农业所广泛采用, 前景广阔。

草地—林地生态系统 在林间隙地建立人工草地,并以此为基地发展动物生产。它的主要组分是多年生人工草地,人工林、天然林中的牧地及动物饲养业。林地水热资源较为优越, 林间隙地可建立优质丰产人工草地,与林中天然草地相结合饲养家畜,可以达到中等生产水平。其作用为:①在林区建立的畜牧业,可取得近期效益,与林业的长期效益相结合,以短养长以增加林业经营效益; ②还可以减少林下草本有机质的过多积累,减少火灾,并防止土壤酸性增加;③适当利用林下植物,抑制啮齿类动物过分繁衍,保持生态系统中生物种群的平衡,有利于幼树生长。现代林业经营广泛采取这一生态系统。

天然草原农业生态系统 天然草地及与之相适应的动物种群为主要组分构成的一类农业生态系统。是粗放经营的畜牧业基地。按其经营类型特点可分为:①狩猎草原生态系统。以天然植被的初级产品为食物,供野生草食动物自由采食,以狩猎的方式收获动物产品。是人类农业文明萌芽时期的农业生态系统。对其投入很少,为纯自然适应性利用,生产水平很低,每平方千米大约只能养活0.8人/年。②驯养草原生态系统。以天然植被为食物饲养家畜、家禽,以收获产品。这是粗放经营的生态系统,其生产水平比前者约提高20倍,因受自然条件的制约,生产很不稳定。人类为了改善这一生产不稳定的局面, 逐渐对自然生态系统加以农业化影响。随着农业化程度的提高,在同一生态系统内出现了不同的历史阶段。人类以其日益强大的生产手段,对草原生态系统加强投入,以获得较多的产品。其主流为改善生态系统的结构与功能, 在生态系统健康发展的同时,获取与投入相应的产品输出。与此同时发生了复杂而严重的影响。表现为三个发展方向:a.天然草原在合理培育之下,长久维持并不断提高其生产水平;b. 为遵循天然草地—半天然草地—人工草地的过程而逐渐改造那些水、热、土壤条件较好的少数草地,使之变为人工草地, 导致天然草原生态系统作为一个整体系统因改造而消失; c. 天然草原由于不合理利用,主要是不适当的放牧与开垦, 使草原植被退化、沙漠化、盐渍化,最终导致草原生态系统崩溃。这是迄今所发生的全球性趋势。古老的非洲大陆, 中东的两河流域,中国的黄土高原北缘及其以西、以北的沙漠都展示了天然草原这一农业生态系统的历史悲剧。

科学研究 草原生态系统是现代草原科学的生长点。草原科学资料全球规模的大量积累和电子计算机的广泛使用, 为草原生态系统的研究和优化方案的设计提供了条件。20世纪60年代以来,联合国国际生物学计划 (简称IBP)先后在世界各地组织50多个试验点对草原生态系统进行了为期10年的定位研究,并在全世界形成了若干草原生态系统研究中心,中国自20世纪80年代初,分别在斯太普草地(内蒙古、吉林)、高山与冻原草地(甘肃、青海)以及黄土高原(甘肃、陕西)等不同类型的草地设立了定位试验站,在能量流程、氮素转化、植被结构及其演替动态等方面进行了研究,在内蒙古、青海、吉林、甘肃等地区就能量、若干元素及水分动态作了模拟;在甘肃、陕西黄土高原进行了草原农学系统的系统分析及优化模型研究, 都取得一定成绩。

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